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胆汁酸在草鱼中应用的研究进展(一)

发布者: 龙昌动保 | 发布时间: 2019-03-28 09:15:38| 查看数:   

       草鱼(Ctenopharyngodon idellus)是重要的经济鱼类, 2017年的产量为534.56万吨(《2018中国渔业统计年鉴》),其次为鲢鱼(385.53万吨)、鳙鱼(309.80万吨)、鲤鱼(300.43万吨)以及鲫鱼(281.80万吨)。因此,作为我国淡水养殖最高产量的鱼类,草鱼在我国淡水养殖中具有举足轻重的作用。但随着集约化养殖的发展,鱼类养殖的密度极大地提高,并主要靠人工配合饲料喂养,水体环境的恶化日趋严重,强化投饲和乱用药物,以及营养成分的失衡和饲料中含有毒物质(潘连德,1999)等因素,大大加重了鱼类的肝脏解毒负担,越来越严重地造成鱼类肝脏的损害。草鱼受到各种病害的威胁,其中的肝胆综合症是目前草鱼养殖过程中危害严重的一种疾病。“鱼类肝胆综合症”是一个比较笼统概念,主要指由各种非寄生性因素引起的肝脏损伤、肝功能障碍的疾病。我国比较突出的鱼类肝胆综合症主要发生在鲤、鲫、草鱼、团头鲂和罗非鱼等常规主养鱼类中,主要表现为以下症状(曾宪君和黄媛秀,2004):发病初期体型正常,体色鲜亮,解剖鱼体可见病鱼肝脏略肿大,轻微贫血致色略淡,胆色较暗,略显绿色。随病情发展,病肝进一步肿大,严重者比正常情况大一倍以上,肝色变黄发白或呈现黄白相间的斑块状,形成明显的“花肝”。此时鱼体肝脏轻触易碎裂,胆囊明显肿大,严重者肿大一到两倍以上,胆汁充盈,颜色变深或呈墨绿色,有时其脾肾等内脏器官同时肿大,内脏受伤,鱼体抗病力下降,并伴有烂鳃、肠炎等传染性疾病。对患有肝病的草鱼组织切片观察中发现,肝脏出现了严重的水样变性,无法辨认肝脏细胞的核膜和核仁,并且毛细胆管出现少量栓塞,部分肝细胞已经胀亡(喻运珍等,2006)。

       许多学者对鱼类肝病病因进行了探讨。潘连德(1999)、姜礼播(1999)、汪开毓(2002)等认为营养性因素、毒性物质和药源性因素等均是此病的诱因,表明引起鱼类肝胆病的病因是多因素的。具体发病原因概括如下:

       1、养殖密度过大,水体环境恶化。当水中氨氮浓度含量过高时,鱼体内氨的代谢产物难以正常排泄,蓄积于血液中,易引起鱼类肝胆疾病的发生;

       2、饲料投喂过多,或饲料营养不适合鱼类营养需要。如蛋白含量过高、碳水化合物含量偏高、或长期使用动物性脂肪和高度饱和脂肪酸等,导致饲料能量蛋白比过高。其中高蛋白饲料诱发肝脏脂肪积累,破坏肝功能,干扰动物体正常生理生化代谢。碳水化合物含量过高,会引起鱼类糖代谢紊乱,造成内脂肪积累,妨碍正常的机能,其主要病变部位是肝脏,大量的肝糖原积累和脂肪浸润,造成肝肿大,色泽变淡,外表无光泽,严重的脂肪肝还可以引发肝病变,使肝脏失去正常机能;

       3、饲料氧化、酸败、发霉、变质。脂肪是易被氧化的物质,脂肪氧化产生的醛、酮、酸对鱼有毒将直接对肝脏造成损害(汪开毓,2002)。鲤鱼采食这些饲料一个月后,患瘦背病,肌纤维萎缩、坏死。虹鳟采食后,引起肝发黄、贫血。草鱼、团头鲂、罗非鱼等采食后,极易引发肝胆综合症。若麦麸、玉米、菜籽粕、花生粕等受潮发霉,其产生的黄曲霉素、亚硝基物,对肝脏有很大损害。试验证明,投喂含有黄曲霉素0.008~0.012mg/kg的饲料时,经8~12d,鱼肝脏发病率可达80%~100%(王宗保 等,1996);

       4、乱用滥用药物。如长期在饲料中添加高剂量喹乙醇、黄霉素等促生长的药物,或长期添加低剂量呋喃唑酮、氯霉素、磺胺类、四环素族抗生素等,造成鱼类肝脏损害。或乱用滥用外用杀虫灭菌药,如溴氯菊酯、敌敌畏、敌百虫、硫酸铜、敌杀死、林丹等,这类药不仅毒性大、高残留、对水体破坏很大,而且容易蓄积在鱼体内,直接损害鱼体肝脏;

       5、维生素及某些胆汁酸类物质缺乏。如胆碱(VB4)、VE、生物素(VB7)、肌醇(VB)、VB1、VB6等都是参与鱼体内脂肪代谢,缺乏上述因子均会造成鱼体内脂肪代谢障碍、导致脂肪在肝脏中积累,诱发肝病。胆汁酸保肝护胆已成为当前研究热点,作为动物体内不可或缺的物质,通过促进动物脂肪分解代谢而节约饲料蛋白质,同时也能够降低脂肪在肝脏中的沉积,从而降低养殖鱼类脂肪肝发生的可能性;

       6、饲料中含有有毒有害物质。如棉籽粕中的棉酚、菜籽粕中所含有的硫贰、劣质鱼粉中的亚硝酸盐等。据报道,当饲料中的游离棉酚和硫贰含量达到400mg/kg时鲤会产生可观察到的中毒症状,当以棉粕或菜籽粕作为唯一饲料单独饲喂草鱼时,12周后草鱼生长速度减缓、停滞、死亡率上升(张虎等, 2001)。

       陆生脊椎动物肝胆疾病通常伴随胆汁酸的代谢异常。胆汁酸可通过“肝-肠轴”调节肝细胞的代谢以及肝脏炎症进程而发挥肝脏损伤修复及自我修复的重要作用。正是由于草鱼肝胆综合症发生与胆汁酸含量变化密切相关,因此研究草鱼体内胆汁酸各组织中胆汁酸含量就十分必要。张晶等(2017)通过超高效液相色谱检测发现,草鱼肝脏中检测到初级胆汁酸-胆酸,浓度达到(728.68±303.11) ng/mg,未检测到鹅脱氧胆酸及次级胆汁酸;草鱼胆汁中检测到的主要胆汁酸有初级胆汁酸-胆酸和鹅脱氧胆酸,平均含量分别为(11.23±5.00)和(0.83±0.36) ng/μL,次级胆汁酸为脱氧胆酸,平均含量为(0.14±0.07) ng/μL。个别胆汁样品中检测到甘氨酸结合胆酸、牛磺酸结合脱氧胆酸盐、牛磺酸结合额脱氧胆酸盐。而在肠道中共检测到9中胆汁酸:胆酸、鹅脱氧胆酸、脱氧胆酸、熊脱氧胆酸、石胆酸、牛磺酸结合鹅脱氧胆酸盐、牛磺酸结合脱氧胆酸盐、甘氨酸结合胆酸、甘氨酸结合熊脱氧胆酸。其中,中肠和后肠中主要胆汁酸是胆酸,平均含量分别为(6.54±2.30)和(1.23±0.57) ng/mg;主要次级胆汁酸为脱氧胆酸和熊脱氧胆酸,中肠中平均含量分别为(0.13±0.09)和(0.3±0.18) ng/mg,后肠中平均含量分别是(0.08±0.04)和(0.2±0.09) ng/mg。个别肠道中检测到石胆酸,而甘氨酸结合石胆酸则完全没检测到。

       草鱼肝胆综合症的主要原因之一是营养物质的过度积累。研究同时发现,草鱼肥满度与胆汁中胆汁酸含量呈负相关关系,进一步研究发现胆汁中的胆酸和鹅脱氧胆酸含量与肥满度呈负相关,即草鱼越胖,体内胆酸和鹅脱氧胆酸含量越低,这样的结果也与人类中的研究一致。另外在牛蛙饲料中添加一定量胆汁酸,可降低牛蛙的体脂含量。因此,这样的结果揭示:若在饲料中添加适量的胆酸和鹅脱氧胆酸,可以调节草鱼能量代谢,减少脂肪在草鱼肝脏中的积累,降低草鱼肝胆综合症的发病率,在实际生产中使得草鱼体型优美、整体健康、成活率提高、大大提高养殖收益之目的。

 

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